LES FACTEURS ABIOTIQUES

LES FACTEURS ABIOTIQUES

 
Rappelons d’abord pour plus de clarté la définition de facteur abiotique : facteurs physico-chimiques du milieu tels que la température, la lumière, l’eau, les nutriments (éléments chimiques indispensables à la croissance des végétaux  : nitrates, phosphates)…
Une idée importante en écologie est celle d’adaptation des espèces, des populations à leur milieu. Cela conduit à préciser les caractéristiques de l’environnement propre aux organismes étudiés. Ce chapitre traite des facteurs abiotiques mais, l’environnement d’une population comprend aussi des facteurs biotiques (étudiés au chapitre 3).
1- Influence des facteurs abiotiques
Ces facteurs abiotiques comprennent les facteurs climatiques, hydrologiques et édaphiques. Avant de les étudier plus précisément, il convient de dégager les principes
d’interaction entre les populations (ou les individus qui les composent) et ces facteurs.
1-1- Notion de facteur limitant
Pour qu’un organisme puisse se développer dans un biotope, il exige des conditions particulières de température, éclairement, sols… Par exemple, le développement d’une plante cultivée dépend de la météorologie et de la qualité des sols.  Chaque milieu peut être caractérisé par un ensemble de paramètres. Ainsi dans les
écosystèmes continentaux, la température et la pluviométrie sont des facteurs importants. Par contre, l’altitude peut être décomposée en un ensemble de plusieurs facteurs élémentaires (température, pression atmosphérique, etc.).
Reprenons l’exemple de la plante cultivée, le rendement d’une récolte dépend uniquement de l’élément nutritif qui est présent dans le milieu en plus faible quantité par rapport aux besoins du végétal.
Parmi l’ensemble des facteurs écologiques, celui qui sera le plus proche du minimum critique se conduira alors comme facteur limitant. L’expérience montre que tous les facteurs écologiques sont susceptibles à un moment ou à un autre de se comporter comme des facteurs limitants : chacun d’eux pris isolément, peut en fonction de certaines données spatio-temporelles, tomber en dessous d’une valeur minimale incapable de répondre aux exigences d’une espèce. Loi des facteurs limitants: la manifestation de tout processus écologique est conditionnée dans sa rapidité et son ampleur par celui des facteurs qui est le plus faiblement représenté dans le milieu.
Cette loi du minimum n’est qu’une restriction d’un concept plus général : la loi de tolérance (Fig. 1-1).
Loi de tolérance : pour tout facteur de l’environnement existe un domaine de valeurs ou gradient (nommé intervalle de tolérance) dans lequel tout processus écologique sous la   dépendance de ce facteur pourra s’effectuer normalement. C’est donc seulement à l’intérieur
de cet intervalle que la vie est possible pour une espèce donnée.
Cette loi permet en fonction d’un facteur du milieu, de déterminer plusieurs zones pour la survie de la population : la zone optimale (zone où la population est dans des
conditions favorables), zone de tolérance (zone où la population se maintient bien que le facteur abiotique deviennent défavorable), zone létale (zone où la population ne peut plus survivre). Le zone optimale et la zone de tolérance forment l’intervalle de tolérance. Pour chaque espèce, on peut donc tracer une courbe de tolérance en fonction d’un facteur abiotique (Fig. 1-2). Si l’intervalle de tolérance est grand, l’espèce est dite euryoecique. Si l’intervalle de tolérance est petit, l’espèce est dite sténooecique.
Pour plus de clarté, prenons l’exemple du facteur température, suivant l’amplitude de l’intervalle de tolérance, on parle d’espèces  :
– sténothermes : Trematomusest un poisson de l’océan glacial arctique qui vit entre -2.5 et 2°C (il est dit oligotherme car vivant dans un milieu froid), les madrépores vivent dans les massifs coralliens entre 20 et 27°C ( ils sont dit polythermes car vivants dans un milieu chaud) ;
– eurythermes (Boreus hiemalis, insecte de la zone nivale des Alpes qui demeure actif entre -12 et 32°C).
De façon plus générale, les espèces euryoeciques sont dites de forte valence écologique. Celles sténooeciques, dont l’intervalle de tolérance pour tout facteur limitant est
étroit sont dites de faible valence écologique.

L’étendue de l’intervalle de tolérance concernant chaque facteur écologique varie considérablement d’une espèce à l’autre. La  valence écologiquede toute espèce sera d’autant plus grande que le gradient des facteurs de l’environnement dans lequel son développement est possible sera plus étendu. Cette notion de valence écologique peut s’appliquer à un peuplement tout entier.
1-2- Adaptation aux facteurs de l’environnement
La variabilité de l’environnement implique l’aptitude pour chaque organisme à s’adapter à un gradient pour n’importe quel facteur écologique. Les populations ne subissent pas de façon passive l’influence des facteurs de l’environnement. Elles présentent des degrés variés de plasticité écologique leur permettant de s’adapter aux fluctuations temporelles et/ou spatiales des facteurs limitant du milieu auquel elles sont inféodés. Les espèces peuvent répondre à trois niveaux différents, chaque fois le degré d’adaptation de l’espèce à son milieu sera plus poussé.
1-2-1- L’acclimatation
L’adaptation physiologique nommée aussi acclimatationconstitue la première expression de la plasticité écologique des espèces.  Pour illustrer cette notion prenons deux exemples de réaction face au facteur température.
Chez les poissons, toute modification de la température de l’eau sur plusieurs mois induit un phénomène d’acclimatation (Fig. 1-3). Celui-ci se traduit par un déplacement de l’ensemble de l’intervalle de tolérance vers le haut ou vers le bas suivant que l’on réchauffe ou que l’on refroidit l’eau. La modification de température de l’eau pour acclimater les poissons doit être lente pour que les processus physiologiques puissent se mettre en place : échelle de la saison par exemple.
Globalement pour le facteur température, on peut établir deux groupes d’animaux suivant leurs réactions aux fluctuations de température (Fig. 1-4) : les poïkilothermes et les homéothermes. Chez les premiers la température corporelle est voisine du milieu extérieur et suit ses fluctuations. A l’opposé, la température interne des homéothermes est constante indépendante de la température extérieure. Les oiseaux et les mammifères pratiquent l’homéothermie stricte.
Il existe donc deux grands types de réactions lorsque les animaux affrontent les conditions du milieu : les organismes à milieu interne stable (qui pratiquent l’homéostasie) et ceux à milieu interne variable vis à vis d’un facteur. Les organismes ne réagissent pas forcément de la même manière vis à vis de différents facteurs. Les copépodes (crustacés du zooplancton) gardent une concentration interne en sel constante grâce à l’osmorégulation mais sont poïkilothermes.
Au niveau de la population, on peut trouver une explication à ces comportements en étudiant les dépenses énergétiques d’un individu. Chaque organisme possède une quantité d’énergie disponible limitée liée à son apport alimentaire. L’énergie dépensée pour conserver la stabilité du milieu interne ne sera plus disponible pour d’autres fonctions. Considérons le cas de deux herbivores. Une Sauterelle poïkilotherme a encore 30 % de l’énergie absorbée disponible après régulation de son milieu intérieur, alors qu’il en reste seulement 2.5 % à la Belette qui est un homéotherme. Cette énergie restante permet la croissance de l’animal et sa reproduction. La régulation de leur milieu intérieur permet aux animaux qui la pratique de survivre à des conditions moins favorables et plus variables, même si elle est coûteuse en énergie. Ils pourront donc coloniser des milieux plus diversifiés. Les animaux répondent aux conditions du milieu soit en conservant leur milieu interne stable (homéostasie), soit en le laissant varier, en fonction de la rentabilité énergétique à long terme. C’est la sélection naturelle qui trie les individus les mieux adaptés en fonction de la stratégie adoptée par la population. L’acclimatation est une réponse adaptée aux variations saisonnières des milieux. Ce
sont des variations relativement lentes qui laissent le temps aux organismes de modifier leur physiologie. Les réactions des animaux face aux variations saisonnières du milieu peuvent être de type physiologiques (cas présentés ci-dessus), comportementaux (Truites qui descendent au fond des lacs l’été) ou morphologiques (changement de la couleur du pelage du Renard en fonction de la couleur du milieu selon la saison). Toutes ces réactions ne sont que des acclimatations car elles sont réversibles au niveau de l’animal.
1-2-2- L’accommodation
Une étape ultérieure, indiquant un degré plus intense d’adaptation des êtres vivants à un gradient des facteurs de l’environnement, est représenté par l’ accommodation. Les espèces végétales fournissent de très nombreux exemples d’accommodats relatifs au port et à l’anatomie foliaire.
Prenons l’exemple de la Sagittaire (Fig. 1-5). Celle-ci peut présenter trois morphologies différentes en fonction de son milieu de vie. C’est une plante qui est de type
aquatique. Si elle pousse totalement immergée, elle a des feuilles allongées et flexibles. Si elle pousse dans un milieu émergé mais humide, elle a des feuilles lancéolées et un appareil racinaire important. Si le milieu est peu profond, elle a un port intermédiaire. Un même lot de graines est capable de donner les trois formes en fonction du milieu dans lequel se développera la plante.
L’accommodation correspond à une modification phénotypique (gènes exprimés) résultant de l’action des facteurs écologiques sur la croissance des organismes. Elle est généralement peu réversible au niveau de l’individu.
1-2-3- L’apparition d’écotypes
Les écotypesreprésentent la forme d’adaptation la plus parfaite des populations d’une espèce donnée aux conditions écologiques locales. A la différence des accommodats, les écotypes constituent une expression héréditaire de la plasticité écologique des espèces.  L’exemple le plus documenté est celui d’une composée Achillea lanosadont la hauteur varie avec l’altitude (Fig. 1-6). Sa taille maximale se situe pour les plantes poussants à 1000 m, elle diminue ensuite en montant en altitude (jusqu’à 3500 m). Si on met des écotypes différents dans le même jardin à 1000 m, ils gardent leur taille originelle (celle du milieu dont ils sont issus).
Dans le cas des écotypes, l’adaptation est inscrite dans les gènes de l’individu et ne peut plus faire l’objet de modifications à court terme. Si une barrière de reproduction s’installe, plusieurs espèces apparaîtront. L’écotype est donc la dernière phase avant la radiation de nouvelles espèces.
1-3- Classification de Mondchasky
L’écologue Mondchasky a proposé en 1960 une classification des facteurs abiotique originale et fonctionnelle. Il distingue trois catégories de facteurs abiotiques  :
– Les facteurs périodiques primaires : ce sont les facteurs qui ont une périodicité régulière (journalière, lunaire, saisonnière ou annuelle). Cette périodicité est sous
la dépendance de facteurs astronomiques (position terre, lune et soleil). Ces facteurs existaient dès l’apparition de la vie. La température, l’éclairement, le rythme des marées sont des facteurs périodiques primaires.
– Les facteurs périodiques secondaires : ils sont la conséquence de plusieurs facteurs primaires. L’humidité atmosphérique en est un exemple. Plus la liaison avec un facteur périodique primaire est forte, plus la périodicité du facteur secondaire est régulière.
– Les facteurs apériodiques : ce sont des facteurs qui n’existent pas habituellement dans les écosystèmes où ils vont apparaître brusquement. Ce sont des facteurs
climatiques (vents, orages, cyclones, crues) ou géologiques (éruptions volcaniques,  tremblements de terre). Ces facteurs sont aléatoires et les êtres vivants de
l’écosystème n’y sont pas adaptés. Après avoir étudié les réactions globales des organismes face aux facteurs abiotiques, nous allons voir comment ces facteurs agissent sur les populations au sein des trois grands types de milieu  milieu aérien, milieu aquatique, milieu édaphique (sol). Pour chaque milieu, seuls quelques exemples seront traités pour ne pas alourdir inutilement le propos.
2- Les facteurs abiotiques en milieu aérien
En milieu aérien trois facteurs abiotiques principaux vont agir sur les populations  : la lumière, la température et la pluviométrie. Le rayonnement solaire représente la source d’énergie primaire associée à deux des facteurs écologiques fondamentaux : lumière et
chaleur.
2-1- La lumière
Elle joue un rôle principal dans la plupart des phénomènes écologiques. Son intensité conditionne l’activité photosynthétique et donc l’ensemble de la production primaire de la biosphère. Sa durée contrôle la croissance des plantes et leur floraison, mais aussi l’ensemble du cycle vital des espèces animales. La lumière peut être décomposée en deux éléments :

l’intensité et la photopériode.
L’intensité de la lumière varie en fonction de la latitude et en fonction des saisons (Fig. 1-7). L’intensité lumineuse a principalement une action sur les végétaux où elle commande la photosynthèse. Elle peut être un facteur limitant autant pour les hautes valeurs que pour les faibles.
Un exemple permet d’illustrer son action sur les populations. En fonction de l’intensité lumineuse pour laquelle l’activité photosynthètique est maximale, on distingue des plantes héliophiles et sciaphiles (Fig. 1-8). Les héliophiles sont représentées par les plantes cultivées, de nombreux végétaux arbustifs (romarin) et des arbres de forêt claire. Les sciaphiles sont représentées par les espèces de sous bois (fougères) et les eunes stades de la majorité des espèces d’arbres (Hêtre).
La photopériode joue aussi un grand rôle sur l’écologie des êtres vivants qu’ils soient animaux ou végétaux. Pour rappel, la photophase est la période diurne et la scotophase, la période nocturne.  La photopériode contrôle la germination et la floraison de nombreux végétaux. L’activité des métazoaires comporte tout un ensemble de biorythmes qui sont calés sur l’alternance jour-nuit. Les migrations animales sont aussi sous la dépendance de la photopériode : cas des oiseaux en automne.
2-2- La température
La température représente un facteur limitant de toute première importance car elle contrôle l’ensemble des phénomènes métaboliques et conditionne de ce fait la répartition de la totalité des espèces de la biosphère. Pour une augmentation de température de 10°C, l’accélération du métabolisme est de l’ordre de 2. La température agit directement sur les activités enzymatiques et contrôle   directement la respiration, la croissance, la photosynthèse… Une température constante n’a
pas les mêmes effets qu’une température fluctuante de même moyenne, cette dernière est souvent plus favorable.
Pris au sens large, l’intervalle thermique dans lequel la vie est possible est compris entre -200 et +100°C. Certaines formes de durée résistent au delà de -180°C : spores de champignons, kystes de nématodes, spermatozoïde humain. A l’opposé les cyanobactéries se développent dans des eaux de température dépassant 80°C. L’écart maximum de température supporté par une espèce ne dépasse pas 60°C.
Etudions quelques exemples de réaction des populations aux températures extrêmes. Les températures basses sont mieux supportées que les températures hautes. Peu
d’eucaryotes sont capables de vivre au-delà de 50°C. La plus grande résistance des procaryotes serait liée à l’absence de membrane nucléaire et à l’absence du fuseau mitotique.
Chez les animaux plus évolués, la réponse à la chaleur se fait en augmentant la circulation périphérique afin de favoriser la transpiration. Cela permet ainsi par évaporation de cette transpiration de diminuer la température de la peau. De nombreux animaux ont aussi une réponse comportementale en s’enfouissant lors des périodes de forte chaleur (jour).  Le maximum de résistance au froid est lié aux organes de durée. Chez les végétaux la résistance au froid est lié au degré de déshydratation et à la teneur en sucres et en acides aminés du hyaloplasme. Chez certains végétaux, le froid est nécessaire pour lever les
dormances.

Des réponses morphologiques au froid existent chez les animaux homéothermes. Chez les renards et les lapins, la longueur des pattes et des oreilles décroissent quand le milieu devient plus froid (Fig. 1-9).  C’est une illustration de la règle d’Allen : chez les mammifères et oiseaux des zones froides, il y a une tendance eu raccourcissement des appendices. D’autre part, chez les Manchots, la taille et le poids augmentent quand on va vers les pôles (Fig. 1-10). Une deuxième règle peut donc être observée, la règle de Bergmann : corrélativement, la taille et la masse des animaux s’accroît avec le froid. Ces deux types d’adaptations morphologiques ont pour effet de diminuer les pertes de chaleur par échange cutané en permettent donc des économies d’énergie lors de la thermorégulation en milieu froid.
Tous les êtres vivants n’affrontent pas les conditions défavorables. Il existe des stratégies d’évitement qui permettent d’échapper aux saisons défavorables (trop ou trop froid). Les organismes susceptibles d’être exposés à une phase de gel ou de chaleur excessive au cours de leur cycle vital subissent des arrêts de développement ou d’activité pendant les périodes défavorables.
Si ces arrêts sont facultatifs, on parle de quiescence : déclenchement uniquement si les conditions sont défavorables et arrêt dès que les conditions sont à nouveau favorables. Ainsi, un certain nombre de mammifères entrent en vie ralentie pendant l’hiver : ce sont des hétérothermes. Ce phénomène d’hibernation s’accompagne d’une baisse de la température corporelle. Chez les Spermophile, la température corporelle descend à 4.5°C, le rythme respiratoire à une inspiration par minute et celui du cœur à 2 à 3 pulsations par minute avec une pression artérielle élevée. Tant que la température est comprise entre 12 et 3.3°C, la température corporelle suit celle du milieu. Si elle descend au dessous de 3.3°C, l’activité   métabolique augmente. Le réveil s’effectue lorsque la température extérieure atteint 20°C, la
température corporelle augmente alors jusqu’à 17.5°C en 1 heure 30. Trois heures après le début du réveil, il est en pleine activité.
Si ces arrêts sont obligatoires, on parle de diapause : déclenchement automatique quand les conditions sont encore favorables et période minimum d’arrêt obligatoire. La diapause sous climats tempérés est induite par les photopériodes courtes. Elle nécessite une quantité de froid minimale avant de pouvoir être levée. Le Bombyx moriest une espèce à diapause.
2-3- Pluviométrie et hygrométrie
La répartition annuelle des précipitations est importante aussi bien par son rythme que par sa valeur volumique absolue. En zone tropicale, la présence d’une saison sèche joue le même rôle que l’hiver dans les zones tempérées : période de repos des espèces. Il faut tenir compte du bilan hydrique qui exprime la différence entre les apports d’eau et les pertes par évaporation du sol et de la végétation. Il dépend de l’hygrométrie de l’air.  Plusieurs auteurs ont proposé des indices permettant de mesurer le bilan hydrique d’un milieu. Celui qui est le plus utilisé est celui d’Emberger. Il a été défini à la base pour les zones méditerranéenne et permet de mesurer la plus ou moins grande aridité de l’air. Soit
M : Moyenne des maxima de température du mois le plus chaud de l’année (en K)
m : Moyenne des minima de température du mois le plus froid de l’année (en K)
P : pluviométrie annuelle (en mm)
On définit alors le quotient pluviométrique : Ip=  P  x 1000 (M+m)/2 x (M-m)
Pour chaque intervalle de l’indice pluviométrique, on peut définir des conditions d’aridité (en particulier pour le milieu méditerranéen) et donc en déduire la biocénose présente (Fig. 1-11). Par exemple, pour une valeur de m de 0°C si :  Ip < 30 : milieu aride 30 < Ip< 50 : milieu semi-aride 50 < Ip< 90 : milieu tempéré 90 < Ip< 140 : milieu sub-humide Ip> 140 : milieu humide L’interférence entre température et précipitation donne de bonnes indications pour la répartition des végétaux et donc des autres êtres vivants associés. Le phénomène de rosée est très important dans certains milieux : en Californie, en été, le brouillard apporte trois fois plus
d’eau que les pluies annuelles. C’est aussi le cas du désert du Kalahari, où sans l’humidité venue de l’océan, la vie serait impossible.
Les plantes xérophytes (de milieu sec) présentent diverses adaptations : accumulation d’eau dans les tissus (succulence), disparition des feuilles, mise en place d’une cuticule étanche, système racinaire très profond. Les animaux xérophiles possèdent des adaptations destinées à limiter les pertes d’eau par évaporation et excrétion. Ces animaux ne boivent jamais et assurent leurs besoins hydriques grâce à l’alimentation. Par exemple, le chameau   excrète une urine très concentré et peut perdre 25% de son poids sans périr de déshydratation. De nombreux animaux s’enfouissent dans des cavités aux heures les plus chaudes pour limiter la déshydratation.
A l’opposé, il existe des êtres vivants hygrophiles (plantes épiphytes des forêts tropicales, plantes ripicoles des milieux aquatiques) et des amphibies (grenouilles,nénuphar).
2-4- Autres paramètres climatiques
Les principaux autres paramètres climatiques sont le vent et la neige. Néanmoins, leur action est limitée à quelques milieux particuliers. Ils peuvent constituer un facteur limitant dans certains biotopes.  Sous l’influence des vents violents, la végétation est limitée dans son développement
(nanisme, forme en drapeau). La neige exerce des contraintes thermiques et mécaniques. La couche neigeuse protège efficacement du froid : la température du sol peut être de 20°C avec 60 cm d’épaisseur de neige. Elle peut constituer un facteur défavorable dans les endroits où elle reste trop longtemps et où elle réduit la période de végétation.
En conclusion, les facteurs climatiques n’agissent pas séparément mais simultanément. Dans le milieu terrestre, le couple température-hygrométrie reste prédominant.
3- Les facteurs abiotiques en milieu aquatique
Le milieu aquatique présente des singularités quant à la nature des facteurs écologiques qui le caractérisent. L’eau est un composé de densité et de viscosité relativement  levées. Elle présente une forte chaleur spécifique ce qui rend les biotopes aquatiques moins
sensibles aux variations thermiques saisonnières. Enfin, elle possède la propriété de dissoudre aisément des quantités importantes de sels minéraux et de gaz.
3-1- Les facteurs physiques
La densité de l’eau varie avec la température et la teneur en matières dissoutes. La densité maximale de l’eau est à 4°C. Les variations de masse suivant la température sont responsables de la nette stratification observée dans les lacs et les océans en fonction de la profondeur : eau la plus dense au fond (eau à environ 4°C), eau la moins dense en surface (soit eaux chaudes, soit eaux très froides). La température de l’eau dépend de l’énergie lumineuse qu’elle reçoit et donc de la position sur l’hémisphère terrestre. Seule la surface de l’eau est réchauffée car les rayons lumineux sont très vite bloqués, même dans une eau parfaitement transparente. Les différentes longueurs d’onde ne sont pas bloquées aux mêmes profondeurs : les premières à être arrêtées sont les rouges, les dernières les bleues. Cela a des
conséquences sur la vie, par exemple sur l’étagement des algues dans la zone de balancement des marées (Fig. 1-12). La position de chaque algue dépend de sa capacité à capter la lumière présente à une profondeur donnée. La densité de l’eau est 800 fois plus élevée que celle de l’air et permet ainsi la flottaison d’organismes de taille considérables. Les organismes aquatiques ont des densités   légèrement supérieure à l’eau, c’est pourquoi ils ont développé des adaptations les empêchant
de couler : vessie natatoire des poisson, flotteurs des algues et des méduses.

La viscosité de l’eau facilite la flottabilité des organismes planctoniques de petite taille. Néanmoins, les eaux tropicales, de densités et de viscosité plus faible, ont une plus faible portance ce qui explique l’apparition de soies par exemple chez les planctons de ces régions.
La densité et la viscosité de l’eau constitue une entrave aux déplacements rapides. Ceci a tendance à favoriser les formes hydrodynamiques chez les bons nageurs : thon.
Les courants ont un rôle fondamental dans le fonctionnement des écosystèmes aquatiques. Ils ajustent les températures et les nutriments lors des périodes de mélange des eaux (voir fonctionnement des lacs) ou le long des grands courants océaniques. Ils contrôlent aussi le cycle vital de nombreux organismes. C’est le cas pour les larves planctoniques d’individus qui se fixent à l’état adulte sur des rochers : rôle de dispersion. Cela permet le développement de très nombreuses formes de vie sessiles (fixées) étant donné que le milieu est renouvelé et que la nourriture peut être amenée par l’eau. En milieu d’eau douce, il existe des espèces rhéophiles qui sont particulièrement adaptées à des courant forts : trichoptères. Ils tissent des toiles dans lesquelles les particules de nourriture seront piégées.
3-2- Les facteurs chimiques
L’eau est capable de dissoudre de grandes quantités de substances gazeuses en particulier l’oxygène et le dioxyde de carbone.  Le gaz carbonique se dissous facilement dans l’eau : 2000 ppm à 25°C et 5000 ppm à 0°C. Il ne représente que 1% du volume total de gaz carbonique dans l’eau, le reste étant sous forme ionique (Fig. 1-13). L’eau renferme donc 150 fois plus de gaz carbonique que l’atmosphère : ce n’est pas un facteur limitant.

La teneur en gaz carbonique joue un rôle dans l’ajustement du pH. Les ions carbonates et bicarbonates jouent un rôle de tampon. Le pH des eaux marines est de 8 à 8.4 en surface et de 7.4 à 7.8 en profondeur. Celui des eaux continentales varie entre 3 pour les fleuves et les lacs sur substrat acide à 10 sur les substrats calcaires. A l’opposé du gaz carbonique, l’oxygène ne se rencontre jamais à de fortes concentrations dans les eaux car sa solubilité est faible. Les teneurs maximales dans l’eau sont de 10 cm 3  par litre. Elles sont plus basses dans l’océan. La teneur en oxygène décroît quand la température s’élève, de sorte que sa concentration est deux fois plus faible à 30°C qu’à 0°C. La quantité de dioxygène est liée à la dissolution en provenance de l’atmosphère et à l’activité photosynthétique. Elle est plus forte dans les milieux très agités où l’importante agitation permet d’être en sursaturation.
La salinité totale des eaux varie d’une quasi-déminéralisation pour les lacs et les cours d’eau sur substrat granitique jusqu’à une concentration en sel atteignant plus de 200 mg/l. Cette concentration peut monter jusqu’à 300 mg/l dans les lagunes saumâtres et les lacs en voie d’assèchement. La salinité moyenne de l’eau de mer est de l’ordre de 30 g/l donc 80% de chlorure de sodium.

Les sels minéraux nutritifs, en particulier les phosphates et les nitrates sont toujours en faibles concentrations dans les milieux aquatiques naturels. En milieu marin, le teneur en nitrate est de l’ordre de quelques dizaines de mg d’azote par mètre cube, celle des phosphates   de quelques mg. Cela en fait des facteurs limitant pour la croissance des végétaux en milieu océanique.
4- Les facteurs abiotiques dans les sols
Le solest une formation meuble constituée d’un complexe organo-minéral qui résulte de la transformation superficielle des roches sous l’action conjointe des agents météoriques et des êtres vivants. Le sol se caractérise par la quasi-absence de lumière car c’est un milieu opaque.
4-1- Caractéristiques physiques d’un sol
Les deux principales caractéristiques d’un sol sont la texture et la structure. Les autres propriétés physiques découlent de ces deux caractéristiques.
4-1-1- Texture et structures

d’un sol La textured’un sol dépend du calibre des particules qui le composent (Fig. 1-14). La fraction grossière comprend les cailloux et les graviers d’un diamètre supérieur à 2 mm. La fraction fine est répartie en sables, limons et argiles. Appartiennent à la catégorie des sables les particules dont le diamètre est compris entre 2 mm et 50 µm , la catégorie des limons va de 50 à 2 µm, les argiles sont inférieures à 2 µm. En général, les grains de sable, rugueux au toucher, sont bien visibles à l’œil nu. Les particules de limon ne peuvent être observées sans microscope ; elles laissent une trace semblable à de la farine quand on les écrase entre les doigts. Les particules d’argile sont invisibles à l’œil nu et forment une masse collante quand elles sont mouillées.
Selon les proportions de sable, de limon et d’argile, les textures suivantes ont été définies (Fig. 1-15) : argileuse, argilo-limoneuse, limono-argileuse, argilo-sableuse,
limoneuse, limono-sableuse, sablo-limoneuse et sableuse.  La texture d’un sol détermine sa productivité. D’ordinaire, les sols sableux ne peuvent pas stocker suffisamment d’eau pour une alimentation correcte des plantes et ils perdent une grande partie de leurs sels minéraux, qui migrent dans le sous-sol. Les sols qui comptent un pourcentage plus élevé de particules fines, comme les argiles et les limons, sont d’excellents réservoirs d’eau et contiennent des substances minérales directement absorbables par les végétaux. Les sols qui contiennent une forte proportion de particules de la taille des argiles sont composés en grande partie de minéraux argileux qui ont tendance à se gorger d’eau. Ce sont des sols lourds, collants, difficiles à labourer et souvent mal aérés, ce qui nuit à la croissance normale des plantes.
La structured’un sol correspond au mode d’assemblage de ses particules. Lorsque celles-ci s’agglutinent en agrégats, elles sont à l’état floculé et la structure est grumeleuse. Lorsqu’elles demeurent indépendantes les unes des autres, la structure est dite particulaire.
4-1-2- Porosité et circulation des fluides dans le sol
Texture et structure commandent la porosité  totale, ou pourcentage d’espace vide par unité de volume du sol.  De la porosité dépend la circulation des fluides (air et eau) mais aussi celle des animaux. La porosité totale est décomposée en macroporosité (volume d’eau qui s’écoule   librement de ce sol) et en microporosité (eau retenue dans le sol ou pouvoir de rétention du sol). Une porosité moyenne semble suffisante pour une aération optimale. Si elle est trop faible le sol sera asphyxiant, si elle est suffisante, le sol sera aéré.
Les trois principaux gaz de l’air (dioxygène, dioxyde de carbone et vapeur d’eau) circulent dans le sol et leurs teneurs dépend de l’aération du sol et donc de la porosité.
L’atmosphère du sol a une teneur en C02plus élevée et plus faible en O2que celle de l’atmosphère. Les circulations d’eau favorisent l’aération des sols par effet de chasse  : tout l’air est chassé par le passage de l’eau et celui qui le remplace est plus proche de la composition de l’atmosphère.
Sous forme de vapeur ou de liquide, l’eau occupe environ un quart du volume d’un sol. La quantité d’eau retenue dépend de la taille et de la disposition des pores du sol. Dans les sols meubles à gros grains, l’eau a tendance à être drainée par la gravité, laissant un faible résidu. Les sols à texture fine sont plus poreux, et retiennent par conséquent des quantités d’eau plus importantes que les sols à texture plus grossière. L’eau migre et est stockée selon la dimension des pores. Environ les deux tiers de l’eau retenue par le sol, une fois l’excès drainé par la gravité, sont disponibles pour les plantes. Le tiers restant adhère aux particules du sol avec
une force telle que l’eau ne peut être extraite par les plantes. Cette eau a des propriétés différentes de celles de l’eau libre. Elle est appelée eau liée.
Les besoins en eau des plantes sont satisfaits par l’eau du sol. La limite supérieure de la réserve dépend de la capacité au champ du sol, et la limite inférieure découle du
pourcentage de dessèchement permanent du sol, ainsi que de l’enracinement des végétaux. La capacité au champ est la quantité d’eau présente dans un sol deux ou trois jours après une humidification totale, exprimée par rapport au poids sec du sol en unité de volume. Le pourcentage de dessèchement permanent est le pourcentage d’eau présent dans un sol dans lequel les plantes fanent et restent fanées quand elles sont placées, ensuite, dans une atmosphère humide.  Température
Les variations de température ont un rythme journalier et un rythme saisonnier. Le premier est peu sensible dans les sols car il est tamponnée par l’effet de la litière. De plus, un sol humide est moins chaud et est moins sensible aux variations de températures. Globalement, les variations de température dans les sols sont beaucoup moins sensibles que dans l’atmosphère et ce d’autant plus que l’on s’enfonce profondément.
4-2- Facteurs chimiques d’un sol
Un sol est caractérisé en chimie par sa capacité d’absorption, c’est-à-dire par le pouvoir de fixation des ions minéraux sur les colloïdes (particules d’argiles chargées négativement), due à des phénomènes électriques. Les colloïdes électronégatifs constituent le complexe absorbant qui attire les cations, en particulier les cations métalliques (Na + , K + , Ca ++ , Mg ++) appelés bases échangeables. Cette capacité et cette possibilité d’échange dépendent de la teneur du sol en colloïdes et de la quantité de cations disponibles.
Elle est indispensable à la vie des végétaux et donc détermine sa fertilité naturelle. C’est grâce à ces propriétés que l’on peut améliorer le sol en utilisant des fertilisants qui enrichissent la quantité de bases échangeables. Parmi les ions du sol figure l’ion H+ qui détermine le degré d’acidité du sol. Un sol est acide lorsque son pH est égal ou inférieur à 6 ; il est neutre lorsque son pH est égal à 7; il est basique pour un pH au-delà de 7. On sait que certaines plantes ne peuvent pas pousser sur des sols acides, tandis que d’autres s’en accommodent. Pour neutraliser l’acidité d’un sol, on incorpore de la chaux (Ca(OH)2 ) ; cette pratique du chaulage permet de cultiver les sols développés sur des roches granitiques.
La nature de l’humus dépend de l’intensité de la minéralisation et de l’humification, elle-même influencée par l’activité biologique. Or, celle-ci est conditionnée par un grand nombre de facteurs que sont le climat, la végétation, la nature de la roche mère, la disposition du relief. On distingue quatre grands types d’humus (Fig. 1-17). Le mull est un humus doux élaboré sous la forêt de feuillus des climats tempérés ou sous la prairie établie sur roche calcaire. Le mor, ou humus brut, se forme sous les climats froids ou très pluvieux, sur des substrats pauvres en bases (roches cristallines, sables siliceux) en présence d’une végétation
pauvre en azote (forêt de conifères, lande de bruyères). Le moder est un humus intermédiaire entre le mull et le mor, et la tourbe se forme dans des milieux privés d’air parce qu’ils sont saturés en eau presque en permanence.

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