Les Arthropodes - cours de biologie
Biologie AnimalNon classé

Les Arthropodes

 

 

Les Ecdysozoaires

Les Arthropodes
L’embranchement des Arthropodesest composé de nombreux animaux aux milieux et modes de vie très variés. Ils sont rencontrés dans les domaines marin
(Crabe, Crevette), d’eau douce (Ecrevisse, Dytique) et terrestre (Criquet, Mille-Pattes, Araignée) où ils mènent une vie libre ou fixée (Balane). Il existe également
des espèces parasites (Sacculine). Les exemples de l’Ecrevisse(figures 3.38, 3.39, livret couleur, page III), du Criquet(figure 3.49, livret couleur, page IV) et de l’Araignée(figure 3.60) nous permettront de décrire leurs particularités.

 

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3.38. Ecrevisse (vue externe, face dorsale), x 0,8.
Une cuticule rigide et calcifiée, véritable squelette externe, recouvre le corps de l’animal et ses appendices, les mouvements étant rendus possibles grâce à des membranes articulaires. Cette particularité est à l’origine du nom de l’embran-chement (Arthropodes signifiant littéralement « à pieds articulés »). Dans la région antérieure, la cuticule est d’un seul tenant, elle définit un céphalothorax ; au niveau de l’abdomen, elle est formée de six parties articulées entre elles, qui reflètent une disposition métamérique.

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3.39. Ecrevisse (vue externe, face ventrale), x 1.
Le corps est divisé en trois parties : la tête (céphalon), le thorax (péréion) et l’abdomen (pléon). Il est terminé par un acron antérieur et un telson postérieur, portant l’anus.

La bouche, les organes sensoriels (yeux pédonculés, antennes, antennules) et les appendices impliqués dans la prise de nourriture (mandibules, maxillules, maxilles)
sont localisés au niveau de la tête. D’autres appendices masticateurs (pattes-mâchoires 1, 2 et 3) ainsi que les cinq paires de pattes locomotrices sont portés par le
péréion, et cinq paires de pléopodes sont situées sur le pléon. L’Ecrevisseest gonochorique ; les orifices géni-taux des femelles sont situés à la base de la troisième paire de pattes thoraciques et leur première paire de pattes abdominales est atrophiée alors que les orifices génitaux des mâles sont localisés à la base de la cin-quième paire de pattes thoraciques et que leurs deux premières paires de pattes abdominales sont plus déve-loppées que les autres.

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3.40. Ecrevisse : dissection(vue dorsale), x 1,1
(livret couleur page III).
L’appareil circulatoire, ouvert, de type lacunaire, est composé d’un cœur dorsal d’où partent diverses artères (dorsales, latérales et ven-trales) se capillarisant et débouchant dans des sinus, lacunes à parois plus ou moins individualisées. Le liquide circulant, l’hémolymphe, baigne les organes, gagne les branchies avant de revenir au cœur dans lequel il entre grâce à des orifices, les ostioles.
L’appareil respiratoire est constitué par des branchies localisées dans des chambres branchiales thoraciques latérales.
L’appareil digestif est formé d’un court œsophage, suivi d’un estomac contenant un moulinet gastrique (ensemble complexe de pièces dures à vocation broyeuse) et muni d’un cæcum dorsal. Après avoir reçu deux canaux émanant de l’hépatopancréas, structure digestive à multiples digitations, il se jette dans l’intestin rectiligne qui aboutit à l’anus.
L’appareil génital est représenté par une gonade trilobée d’où par-tent deux canaux évacuateurs (oviductes droits chez la femelle, canaux déférents contournés chez le mâle) débouchant sur les orifi-ces génitaux. L’excrétion est réalisée notamment par les glandes ver-tes, localisées à la base des antennes et formées d’un tube pelotonné associé à une petite vessie transparente.

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3.41. Ecrevisse : système nerveux (vue dorsale), x 1,3.
[Don de Monsieur Néguesque, Université de Metz.]
Dans la région antérieure, le système nerveux comprend deux ganglions cérébroïdes situés sur le tube digestif, reliés par un collier péri-œsophagien à deux ganglions sous-œsophagiens. Leur fait suite une chaîne nerveuse ventrale composée de deux ganglions par segment (soit cinq paires pour le thorax et six paires pour l’abdomen), associés par l’intermédiaire de connectifs. Cette disposition permet de qualifier l’Ecrevissed’animal hyponeurien.

L’Ecrevissepossède donc un plan d’organisation de Métazoaire triploblastique cœlomatebien que les cavités cœlomiques disparaissent au cours de son déve-loppement (figures 3.40, 3.41, 3.42). Quelques vestiges sont encore identifiables, telles les glandes vertes excrétrices. Elle présente une symétrie bilatéraleet son
corps est subdivisé en segments, les métamères (acron et telson n’en sont pas).
Toutefois, à la différence des Annélides, la métamérie de l’Ecrevisseest pro-fondément altérée : des régions, qualifiées de tagmes(tête, péréion, pléon), se différencient, et acquièrent une spécialisation fonctionnelle. Cettemétamérie hétéronomeest en particulier due au processus de céphalisation qui implique la fusion des métamères céphaliques, le déplacement de la bouche vers l’arrière et la condensation du système nerveux antérieur (cérébralisation). Pour les autres régions, la disposition des appendices et l’organisation du système nerveux conser-vent un caractère métamérisé alors qu’il disparaît pour les organes excréteurs et une partie de la musculature

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3.42. Ecrevisse : péréion
(coupe transversale), x 7 (voir aussi
la coupe transversale de céphalothorax  de Crabe, livret couleur, page III).

La cuticule, constituée de plusieurs cou-ches successives, surmonte un épiderme unistratifié, l’ensemble formant la paroi du corps. Elle délimite une cavité interne,
l’hémocœle, dans laquelle baignent les différents organes. Celle-ci est remplie d’hémolymphe et n’est pas homologue de la cavité cœlomique des Annélides :
au cours du développement, les vésicules cœlomiques se désagrègent et fusionnent avec les lacunes et sinus hémolymphatiques, donnant ainsi naissance à l’hémocœle.

De par la présence de mandibules et d’antennes, l’Ecrevisseest classée au sein du sous-embranchement des Mandibulates ou Antennates. Animal aquatique à respi-ration branchiale, elle possède deux paires d’antennes, une paire de mandibules,des organes excréteurs d’origine cœlomique, une cuticule minéralisée, ce qui signe
son appartenance à la classe des Crustacés. Au sein de cette classe, une grande diversité de formes est observée (figures 3.43, 3.44, 3.45, 3.46).

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3.43. Gammare
(montage in toto), x 15.
Crustacé Malacostracé Amphipode à corps comprimé latéralement, possédant des péréiopodes préhensiles (2 à 5) et nageurs (6 à 8).

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3.44. Ostracode (montage in toto), x 45.
Crustacé présentant une carapace bivalve, sans segmentation nette du corps

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3.45. Copépode
(montage in toto), x 35.
Crustacé possédant un œil nauplien, six métamères thoraciques et quatre métamères abdominaux. Les femelles portent des sacs ovigères.

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3.46. Daphnie (montage in toto)
a. Femelle avec œufs de durée, x 40 ;b. Femelle avec œufs parthénogénétiques, x 30. Crustacé Branchiopode à appendices foliacés, présentant une carapace bivalve et des antennes locomotrices

Les Crustacés se reproduisent par voie sexuée. Les sexes sont souvent séparés, comme chez l’Ecrevisse, mais il existe des espèces hermaphrodites comme les Balanes. L’œuf issu de la fécondation donne généralement naissance à une larve caractéristique du groupe, la larve nauplius (figure 3.47).

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3.47. Crustacés : larve nauplius (montage in toto), x 257.
Planctonique et nageuse, elle possède un corps ovoïde, non segmenté, portant de longues soies caudales et trois paires d’appendices à fonction
locomotrice et masticatrice (antennules uniramées, antennes et mandibules biramées). Un œil nauplien impair et dorsal est également présent.
La croissance est réalisée grâce à des mues, au cours desquelles l’animal perd sa cuticule rigide et en reforme une autre.

Le développement post-embryonnaire est constitué par une succession de formes larvaires, variables selon l’espèce (figure 3.48). Il est parfois condensé comme chez l’Ecrevisse, l’œuf libère alors un individu juvénile très semblable à l’adulte.

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3.48. Crustacés : divers types de larves
(montages in toto)
a. Phyllosome de Langouste, x 16 ;
b. Zoé, x 35 ;c. Zoé de Crabe, x 36 ;
d. Mégalope de Crabe, x 28.

Remarquons par ailleurs que certains Crustacés, comme les Daphnies, sontcapables de se reproduire alternativement par parthénogenèse et par reproduction
sexuée, en relation avec les conditions du milieu.
À la différence des Crustacés, les Hexapodes (correspondant pour l’essentiel aux Insectes), autres Arthropodes, ont essentiellement colonisé le milieu terrestre.

Le Criquetet le Grillonen sont de bons exemples (figures 3.49, 3.50, 3.51, 3.52,3.53).

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3.49. Criquet (vue externe latérale), x 3.
Le corps est divisé en trois parties : la tête (portant les organes sensoriels, la bouche et les pièces buccales), le thorax (caractérisé par la présence de trois paires de pattes et de deux paires d’ailes) et l’abdomen. Il est entièrement recouvert d’une cuticule, la mobilité étant possible grâce à des membranes articulaires. Une segmentation externe est observable : le thorax est formé de trois métamères et l’abdomen en compte onze.
La femelle et le mâle peuvent être aisément distingués grâce à leur extrémité abdominale : la femelle porte un ovipositeur constitué de trois paires de valves articulées alors que le mâle présente une plaque sous-génitale

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3.50. Criquet : dissection (vue dorsale), x 3,5
(livret couleur, page IV).
L’appareil circulatoire, dorsal et ouvert, comporte un cœur abdominal, qui expulse l’hémolymphe dans des vaisseaux irri-guant les organes. L’hémolymphe circule ensuite librement dans la cavité générale, l’hémocœle, puis regagne le cœur dans lequel elle pénètre grâce aux ostioles.

L’appareil respiratoire correspond à un réseau complexe de trachées, tubes tapissés intérieurement d’une fine cuticule et maintenus béants grâce à des épaississements spiralés de celle-ci. Elles s’ouvrent sur le milieu extérieur au niveau des stigmates et se ramifient dans l’organisme. S’y ajoutent de
volumineux sacs aériens.
L’appareil digestif se compose d’un pharynx, d’un œsophage, d’un jabot musculeux, d’un gésier (formant le stomodeum) sui-vis d’un mésentéron dans lequel s’ouvrent six cæca gastriques. Il est terminé par un iléon, un côlon et un rectum (constituant le proctodeum) aboutissant à l’anus. Des glandes salivaires
thoraciques le complètent.
L’excrétion est réalisée par de multiples tubes de Malpighi, formations borgnes baignant dans la cavité générale et débou-chant à la jonction entre mésentéron et iléon.
L’appareil génital est représenté, chez le mâle, par deux testi-cules associés en une masse unique, munie de deux canaux déférents. Ceux-ci débouchent dans un canal éjaculateur, de même que les glandes accessoires (dont les vésicules sémi-nales). Lui fait suite un sac éjaculateur dont l’extrémité est occupée par un organe d’intromission complexe. Chez la femelle, il est formé de deux ovaires volumineux et de deux oviductes se réunissant en un vagin ventral ouvert sur la chambre génitale, auxquels s’ajoutent des glandes accessoires et une spermathèque.

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3.51. Criquet : système nerveux (vue dorsale), x 4.
Dans la région antérieure, il est représenté par un cerveau subdivisé en trois parties (protocérébron, deutocérébron et tritocérébron). Ses prolongements postérieurs sont reliés à un ganglion sous-œsophagien par l’intermédiaire d’un collier péri-œsophagien. Il se poursuit par une chaîne nerveuse ventrale dont la dis-position métamérique est altérée du fait de la fusion de certains ganglions. Elle compte ainsi trois ganglions thoraciques et cinq ganglions abdominaux. Cette organisation est caractéristique de l’état hyponeurien.

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3.52. Criquet : thorax (coupe transversale), x 24.
La paroi du corps est formée d’une cuticule présentant plusieurs couches et recouvrant un épiderme simple, qui en réalise la sécrétion. Les organes
baignent dans une vaste cavité générale correspondant à l’hémocœle

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3.53. Grillon (coupe longitudinale), x 12.
La portion antérieure du tube digestif (pharynx, œsophage, jabot et gésier) formant le stomodeum ainsi que sa portion postérieure, le procto-deum, sont tapissées de cuticule. Ces deux ensembles ont la même origine embryologique que l’épiderme (ectodermique).

 

Le Criquetet le Grillon, comme l’Ecrevisse, possèdent donc un plan d’organi-sation de Métazoaire triploblastique cœlomate. Ils présentent typiquement une symétrie bilatérale et une métamérie hétéronome, en relation avec la différencia-tion de tagmes (tête, thorax, abdomen) et la céphalisation.
La présence de mandibules et d’antennes les place, aux côtés des Crustacés, dans le sous-embranchement des Mandibulates ou Antennates. Toutefois, il s’agit d’animaux terrestres, à respiration trachéenne, possédant une seule paire d’anten-nes, une paire de mandibules et trois paires d’appendices locomoteurs thoraci-ques, ce qui les définit comme membres du groupe des Hexapodes. La disposition de leurs pièces buccales permet de les classer au sein de la classe des Insectes. Ici encore, une grande diversité de formes est observée (figures 3.54, 3.55, 3.56).

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3.54. Collembole
(montage in toto), x 48.

Hexapode caractérisé par l’absence d’ailes.Il présente une furca terminale dont la détente permet le saut.

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3.55. Altise
(montage in toto), x 16.
Insecte Coléoptère caractérisé par la trans-formation de la première paire d’ailes en élytres coriaces

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3.56. Drosophile
(montage in toto), x 27.
Insecte Diptère caractérisé par la présence d’une seule paire d’ailes, la seconde étant transformée en une paire de balanciers.

La reproduction des Hexapodes est le plus souvent de type sexuée. Il existe de nombreux cas de parthénogenèse (Puceronspar exemple) ainsi que quelques exemples de reproduction asexuée

L’œufs des Insectes holométaboles, comme la Mouche, libère une larve très différente de l’adulte (figures 3.57, 3.58), qui croît grâce à des mues successives
avant de se transformer en adulte à la faveur d’une véritable métamorphose. Dans le cas des hétérométaboles, comme le Criquet, des individus juvéniles ressem-blant à l’adulte en sont issus et poursuivent leur développement par une croissance discontinue, faisant intervenir des mues

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3.57. Mouche : asticot (vue externe), x 7.
À l’éclosion, l’œuf libère une larve dépourvue de tête (acéphale) et d’appendices locomoteurs (apode), elle diffère profondément de la Mouche adulte. Elle présente toutefois une segmentation thoracique et abdominale.

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3.58. Mouche : dissection de l’asticot (vue dorsale), x 8,5.
Des appareils communs à la larve et à l’adulte (appareil respiratoire, appareil digestif, appareil excréteur, système nerveux) sont observés. La larve possède en outre des disques imaginaux, ensembles de cellules ayant conservé des caractères embryonnaires, à l’origine des structures adultes. Lors de la métamorphose, leur développement donne naissance aux antennes, aux yeux, aux ailes, aux balanciers, aux pattes, aux pièces génitales alors que les autres appareils sont profondément modifiés

À la différence des Crustacés, les Hexapodes ne possèdent pas de forme larvaire caractéristique, mais divers types de larves sont observés, présentant des adapta-tions marquées à leurs modes de vie. Les Arthropodes sont également représentés par une troisième classe, celle des Myriapodes (figure 3.59), animaux également pourvus d’une paire d’antennes et de mandibules (Antennates ou Mandibulates).

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3.59. Myriapode : jeune animal (montage in toto), x 13.
Animal terrestre à respiration trachéenne, dont le corps comporte une tête ne portant qu’une paire d’antennes et un tronc généralement très
long, muni de nombreux appendices locomoteurs

 

L’Araignée, pour sa part, est un représentant des Arthropodes dépourvus d’anten-nes et de mandibules mais possédant des chélicères (figures 3.60, 3.61, 3.62).

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3.60. Araignée
(montage in toto), x 17.
Le corps, recouvert d’une cuticule, est subdivisé en deux régions : un prosome et un opisthosome, ce dernier résultant de la fusion d’un mésosome et d’un métasome. Le prosome porte des organes sensoriels (yeux simples, longues soies) et sur sa face ventrale une paire de chélicères
ainsi qu’une paire de pédipalpes tactiles.
Les quatre paires de pattes locomotrices y sont également insérées. Il est relié par un fin pédicule à l’opisthosome sur lequel sont situés, ventralement, les orifices géni-taux, respiratoires ainsi que les filières (organes séricigènes) et l’anus, en position distale. Femelles et mâles peuvent être distingués grâce à leurs pédipalpes : ceux-ci sont modifiés en un organe copulateur chez le mâle.

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3.61. Araignée : région antérieure (montage in toto), x 30.
L’animal ne possède ni mandibule ni antenne mais, en avant de la bouche et ventralement, une paire de chélicères (appendices préhensiles)

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 3.62. Araignée (coupe longitudinale), x 17.
L’appareil circulatoire, ouvert, comprend un cœur dorsal propulsant l’hémolymphe dans deux artères aortes, antérieure et postérieure. Après
avoir baigné les organes, celle-ci est recueillie dans de vastes sinus ventraux et retourne au cœur grâce à des veines pulmonaires. L’appareil res-piratoire correspond à des poumons (phyllotrachées) situés dans l’opisthosome et des trachées, ouverts sur l’extérieur par l’intermédiaire de stigmates. L’appareil digestif est constitué d’un stomodeum (pharynx, œsophage, jabot aspirateur), d’un mésentéron (intestin, cæca, hépato-pancréas, chambre cloacale) s’étendant dans la moitié postérieure du prosome et la plus grande partie de l’opisthosome et d’un court procto-deum terminal. Des glandes salivaires complètent ce dispositif. L’appareil excréteur comporte un nombre limité de tubes de Malpighi ramifiés, abouchés à la jonction mésentéron-proctodeum. Des glandes coxales peuvent également intervenir dans l’excrétion. L’appareil génital est com-posé, chez la femelle, de deux ovaires ventraux d’où partent deux oviductes convergeant vers l’avant en un utérus qui s’ouvre dans un vagin terminé par l’orifice de ponte. Des réservoirs spermatiques et des glandes annexes sont également présents, en relation avec deux orifices d’accouplement. Chez le mâle, cet appareil est formé de deux testicules tubulaires, drainés par deux canaux déférents contournés qui aboutis-sent à un orifice ventral unique. Le système nerveux, localisé dans le prosome, est extrêmement condensé. Il comprend un cerveau dépourvu de deutocérébron et une volumineuse masse ventrale sous-œsophagienne résultant de la fusion des ganglions ventraux

De la même manière que chez l’Ecrevisseet le Criquet, les caractères de Méta-zoaire triploblastique cœlomate sont présents chez l’Araignée. À la symétrie bilatérale s’ajoute une métamérie hétéronome, altérée du fait de la tagmatisation.
Animal caractérisé par la présence de chélicères et par l’absence de mandibules et d’antennes, l’Araignéeappartient au sous-embranchement des Chélicériformes et plus particulièrement au groupe des Chélicérates. Elle est un représentant de la classe des Arachnides, au sein de laquelle elle côtoie notamment les Acariens (figure 3.63) et Scorpions(figure 3.64). Les Mérostomes constituent une seconde classe de Chélicérates, représentée notamment par la Limule(figure 3.65).

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3.63. Acarien
(montage in toto), x 48.
Arachnide à corps non divisé, muni de chélicères en pinces, crochets ou stylets, et de pédipalpes en pinces, crochets ou en forme d’antennes.

 

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3.64. Scorpion (montage in toto), x 2,2.
Arachnide dont l’opisthosome est divisé en mésosome et métasome, ce dernier étant recourbé et terminé par un fort telson différencié en
aiguillon.

 

Les Arthropodesforment donc un embranchement de Métazoaires triplo-blastiques cœlomatesprésentant une métamérie très altérée. La dissociation des
cavités cœlomiques au cours de leur développement contribue à la mise en place d’une vaste cavité générale, l’hémocœle, sur laquelle est ouvert leur appareil cir-culatoire. Leur système nerveux est composé de ganglions cérébroïdes et d’une chaîne nerveuse ventrale (hyponeuriens) mais il subit une importante condensa-tion (cérébralisation accompagnant la céphalisation). Lors de leur développement embryonnaire, le blastopore, formé au moment de la gastrulation, ne donne jamais naissance à l’anus, aussi ces animaux sont ils des protostomiens.
Par ailleurs, ils possèdent une cuticuleconstituant un véritable squelette externe. Sa présence est responsable du caractère discontinu de leur croissance, qui est rendue possible par des mues. De ce fait, les Arthropodes appartiennent au groupe des Cuticulateset plus particulièrement aux Ecdysozoaires.

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3.65. Limule (vue externe), x 1,1
a.vue dorsale ; b.vue ventrale. Représentant de la classe des Mérostomes, incluse dans le sous-embranchement des Chélicériformes, caractérisé par un mode de vie aquatique, une respiration branchiale et un prosome très développé

 

 

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