BIOGEOGRAPHIE DES PRINCIPAUX ECOSYSTEMES CONTINENTAUX ET MARINS

BIOGEOGRAPHIE DES PRINCIPAUX ECOSYSTEMES CONTINENTAUX ET MARINS

 

 

Biogéographie:  Etude de la distribution présente et passée d’espèces ainsi que de flores et de faunes entières.
Les divers écosystèmes présents dans la biosphère peuvent se répartir en deux groupes fondamentalement distincts :
– les écosystèmes terrestres, associés aux continents émergés ;
– les écosystèmes aquatiques, dépendants de l’hydrosère, que l’on peut subdiviser en écosystèmes limniques (fleuves et lacs) et en écosystèmes marins (littoraux ou pélagiques).
L’étude de la répartition géographique des écosystèmes ne peut être entreprise qu’au niveau de grandes unités écologiques lesquelles s’étendent à l’échelle des sous-continents. On désigne par biomes, les communautés d’êtres vivants qui peuplent de telles unités.La définition de Biomeest la suivante : écosystèmes de grandes zones biogéographiques qui sont soumises à un climat particulier.
Leur spécificité est établie en fonction des végétaux qui les peuplent (phytocoenose). En effet, au niveau continental en particulier, l’allure des écosystèmes est formée par les peuplements végétaux. Néanmoins, la totalité des êtres vivants est comprise sous le terme de biomes même si au cours de ce chapitre nous détaillerons essentiellement la végétation des différents biomes.
La répartition des biomes dépend pour l’essentiel des conditions climatiques : en particulier température, lumière et hygrométrie. Elle est plus marquée en milieu continental qu’en milieu océanique car dans ce dernier milieu, les courants marins uniformisent les températures de l’eau et de ce fait homogénéisent les conditions du milieu.
1- Les grands biomes continentaux
Malgré la structure dissymétrique de la biosphère, on constate que les divers biomes continentaux ne sont pas répartis de façon désordonnée mais présentent au contraire une zonation assez régulière tant en latitude qu’en altitude (Fig. 4-1). Si l’on chemine de l’équateur au pôle, on retrouve la même séquence que ce soit dans
l’hémisphère sud ou nord.
1-1- Les forêts vierges tropicales
Elles sont aussi appelées forêts pluvieuses ombrophiles.  Elles forment un ruban quasi-continu dans la zone intertropicale (Fig. 4-1). Elles
atteignent leur développement maximum entre les 10° degré de latitude nord et sud. Le diagramme ombrothermique de Vaupés (Fig. 4-2) montre que les précipitations sont très abondantes (>1500 mm) et régulièrement réparties au cours de l’année. C’est aussi l’endroit où la biosphère reçoit la quantité de chaleur maximale avec un flux lumineux constant au cours de l’année.
Les forêts ombrophiles se caractérisent par une diversité spécifique maximale, une stratification complexe et une biomasse sur pied très importante. La diversité de la forêt est telle que les peuplements animal et végétal qui la compose sont encore mal connus. On dénombre jusqu’à 423 arbres appartenant à 87 espèces différentes sur un seul hectare de forêt amazonienne. Ce sont les formations végétales les plus anciennes de la planète car elles ont échappé aux conséquences des glaciations.
La stratification de ces forêts est complexe et caractérisée par une importante densité à tous les niveaux, à l’exception de la strate herbacée (Fig. 4-3 couleur et 4-4). Les arbres dominants qui la composent sont grands sans être immenses (40 m). Les lianes sont très abondantes et longues. Les autres épiphytes sont aussi favorisées par l’hygrométrie élevée.
La frondaison des grands arbres captant la majorité de l’énergie lumineuse tout au long de l’année (forêt sempervirentes), les jeunes stades sont adaptés à se développer dans une ambiance faiblement éclairée. L’aspect des arbres est homogène : tronc de couleur claire, grande taille des feuilles qui sont rigides, non dentées et caduques.
Le développement racinaire est faible et peu profond (95 % des racines sur 130 cm en Côte d’Ivoire). Les forêts tropicales ombrophiles croissent sur des sols pauvres en éléments nutritifs car elles sont sur du socle granitique avec un fort lessivage. La plupart des sels minéraux se trouvent dans la biomasse aérienne. Ceci les rend particulièrement sensibles à l’exploitation car il y a alors exportation de ces sels minéraux. Les insectes sont très diversifiés car les habitats sont très variés. Les oiseaux, les reptiles et les mammifères présentent une prédominance de formes arboricoles. Les forêts sèches tropicales succèdent aux forêts vierges dans les zones subtropicales ou apparaît une saison sèche prolongée. Elles sont constituées d’espèces caducifoliées qui perdent leurs feuilles à la saison sèche. La taille des arbres est plus faible.
1-2- Les savanes tropicales

Le diagramme ombrothermique de Kano (Fig. 4-2) montre des précipitations plus faibles (< 1200 mm d’eau par an) avec apparition d’une saison sèche, les températures sont élevées.

Les savanes tropicales s’étendent entre les deux tropiques partout où les précipitations deviennent insuffisantes pour permettre le développement des écosystèmes forestiers (Fig. 4-1). Elles se caractérisent par la plus ou moins grande prépondérance d’un tapis de graminées parsemé de végétaux ligneux arbustifs ou arborés (Fig. 4-5 couleur). Les végétaux ligneux se raréfient quand on s’éloigne vers le nord ou le sud, selon l’hémisphère, en allant vers les
déserts.
Le type physionomique de la savane dépend des précipitations.  Les savanes arborées (type Guinéen) croissent où les pluies sont supérieures à 1200 mm. Elles sont constituées de différentes espèces d’arbres dispersé au milieu d’un tapis herbacé dense et continu.
Ensuite on passe aux savanes arbustives (type soudanien), caractérisées par diverses espèces d’arbustes ligneux résistants aux feux de brousse qui détruisent chaque année le tapis herbacé.
Enfin le dernier type, sahélien, d’aspect steppique, plus pauvre en ligneux sert de transition avec le désert. Les graminées à maturité dépassent généralement 1 mètre de hauteur. L’abondance des espèces herbacées en saison humide permet le développement des ongulés : zèbres, gazelles, buffles… La biomasse mammalienne y atteint des valeurs inégalées. La pratique de la culture sur brûlis a provoqué l’extension de savane secondaire par destruction de la forêt. Cette savane se caractérise par la présence de l’herbe à éléphant (Pennisetum purpureum). C’est particulièrement le cas en Côte d’Ivoire.
1-3- Les déserts
Leur maximum d’extension se situe au niveau des deux tropiques (Fig. 4-1). Ils succèdent aux savanes sans transition nette.
Le diagramme ombrothermique d’Assouan caractérise les déserts : grande faiblesse des précipitations (moins de 200 mm par an) et forte irrégularité de celles-ci.
Le couvert végétal y est discontinu, surtout représenté par des plantes vivaces xérophytes (Fig. 4-6 couleur). Les parties souterraines des végétaux sont particulièrement développées, en raison de la sécheresse ambiante.

La flore désertique comporte une grande variété d’adaptations à la sécheresse de l’air : réduction du feuillage jusqu’à l’aphyllie (Fouquiera), succulence (cactée, crassulacées et euphorbiacées). La vie animale déserticole comporte de nombreuses espèces de reptiles et de rongeurs adaptés à l’absence d’eau et qui se satisfont de l’apport hydrique lié à la nourriture. Il existe aussi de nombreux invertébrés déserticoles qui possèdent de remarquables adaptations
physiologiques au manque d’eau.
1-4- Les biomes méditerranéens
Ils sont très variés et très complexes.  Ils correspondent à des zones tempérées chaudes, dont le maximum d’extension se situe au niveau des 35° degré de latitude nord et sud (Fig. 4-1). Ils sont continus entre le Maroc et le Caucase. Ils sont aussi importants en Australie. Par contre, ils sont très peu
représentés dans le nouveau monde.
Le diagramme ombrothermique d’Alger est caractéristique (Fig. 4-2) : une période de sécheresse estivale de durée variable mais excédant souvent trois ou quatre mois. Les précipitations, souvent brutales, atteignent leur maximum aux équinoxes de printemps et surtout d’automne.
Deux grands types d’écosystèmes forestiers primitifs caractérisaient ces milieux avant l’intervention de l’homme. Les premiers étaient constitués par des boisements de chênes sclérophylles, les seconds par des forêts sempervirentes de conifères. Sous l’action conjuguée de la hache et du feu liés à une installation humaine abondante et ancienne, des formations arbustives dégradées leur ont succédé : maquis, garrigue, chapparal. Ces formations dégradées sont caractérisées par la présence de nombreuses espèces arbustives sempervirentes et  xérophiles et d’une strate herbacée clairsemée. Cette dernière est surtout composée de géophytes et d’hémicryptophytes.
La diversité spécifique du biome est élevée, par contre la biomasse est faible en raison de l’absence de pluies en été.
1-5- Les forêts caducifoliées tempérées
Elles caractérisent des régions de moyenne latitude dans l’hémisphère nord (Fig. 4-1). Ces biomes sont en revanche absents des zones australes par suite de la rareté des terres émergées au niveau des 45° degrés de latitude sud. Ces biomes recouvraient autrefois toute l’Europe tempérée jusqu’à l’Oural.
Vancouver a un diagramme ombrothermique caractéristique des forêts caducifoliées (Fig. 4-2). Elles ne sont présentes que lorsque la pluviosité est suffisante (>700 mm), sinon il y a des steppes (entre 250 et 700 mm).
En Europe, ce biome est caractérisé par des forêts de Chêne ou de Hêtre, selon la pluviosité, auxquels se mêlent des espèces plus rares (tilleuls, érables). La diversité spécifique est assez grande et la composition floristique complexe (Fig. 4-7 couleur).
En Amérique du Nord, les forêts caducifoliées comportent un nombre d’espèces arborées plus important en raison du moindre impact des glaciations du quaternaire : forêts mixtes de Hêtre et d’Erable à sucre, de Chêne et de Châtaignier , de Chêne et de Noyer. A maturité ses arbres atteignent 40 m si ils ne sont pas exploités ce qui est rare aujourd’hui. La forêt caducifoliée comporte une importante stratification arbustive et herbacée (Fig. 4-8). Les espèces composant ces strates ont une période végétative courte, adaptée aux conditions particulières du sous-bois qui est rapidement plongé dans l’ombre lors de la feuillaison des arbres. La faune des forêts caducifoliées est assez riche malgré un hiver froid. La faune mammalienne vit au sol (rongeurs, insectivores) bien qu’il y ait quelques arboricoles (lynx, chat sauvage). Les cervidés constituent un groupe d’herbivores de grande taille mais avec de faibles densités en raison de la faible biomasse herbacée. Les oiseaux se répartissent de façon équilibrée entre les différentes strates. Le peuplement d’insectes phyllophages et xylophages est très important. La pédofaune a un rôle très important dans la création des sols. Il existe aussi une forêt pluvieuse tempérée constituée d’arbres gigantesques (80 m). Le plus souvent ce sont des conifères mais il peut aussi y avoir des Hêtres (Chili). Ce biome est présent en Australie, de la Californie à l’Oregon. La biomasse y atteint des valeurs inégalées (2000t/ha). Il faut une pluviométrie supérieure à 2000 mm/an et répartie régulièrement pour que ce type de forêt de développe. La diversité spécifique de la strate arborée est faible par contre la strate arbustive est bien représentée.
1-6- Les steppes tempérées
Elles couvrent d’énormes surfaces dans l’hémisphère boréal (Fig. 4-1). Elles se rencontrent partout où les précipitations deviennent insuffisantes pour assurer la croissance des arbres (< 700 mm). Elle est très bien représentées en Amérique du Nord. Les sols y sont
très riches.
Plus encore que les savanes, leur végétation est caractérisée par la prépondérance du type graminéen (Fig. 4-9 couleur). Elle est constituée d’espèces vivaces pourvues d’un appareil très profond et très ramifié. La diversité spécifique est très élevée malgré la présence d’une seule strate. Il y a beaucoup de composées et de légumineuses. Leur surexploitation par l’homme a conduit à leur dégradation et à la création de
déserts.
1-7- La taïga
C’est une immense forêt boréale de conifères, qui constitue un des biomes majeurs des milieux continentaux (Fig. 4-1). Elle s’étend sans discontinuité dans l’ensemble des zones subarctiques de l’Amérique du Nord et de l’Eurasie, entre les 45° et 57 ° degré de latitude Nord.
Le diagramme ombrothermique caractéristique est celui d’Arkhangelsk (Fig. 4-2). Les précipitations sont assez faibles mais régulièrement réparties au long de l’année (250 à 700 mm). La Taïga exige pour croître un minimum de 1 mois où la température moyenne est >10°C et deux mois consécutifs sans gelée. Des forêts mixtes de feuillus s’intercalent entre la taïga et les forêts caducifoliées. La taïga croît sur des sols boréaux pauvres en éléments minéraux nutritifs. La respiration faible des aiguilles persistantes permet aux conifères de supporter l’hiver malgré le faible apport d’eau. On y trouve des Pins sylvestres qui sont sempervirents et des Mélèzes (feuilles caduques). Les espèces de Pins et d’Epicéas sont les plus fréquentes. Leur répartition dépend du paléoclimat et du climat actuel. La faune ressemble beaucoup à celle des forêts caducifoliées.
1-8- La toundra
Elle occupe la région comprise entre la limite naturelle des arbres vers les pôles et les régions parabiosphériques correspondant aux calottes glacières (Fig. 4-1). Elle est présente essentiellement dans l’hémisphère boréal. La saison végétative est très brève (60 j maximum) et la température ne dépasse pas 10°C.
Le couvert végétal, constitué par des plantes herbacées, des cryptogames et des arbustes, croît sur des sols en permanence gelés en profondeur (Fig. 4-10 couleur). Les plantes arbustives (bouleaux, saules nains, bruyères) prédominent au sud et dans les zones les moins froides. Ailleurs il y a surtout des espèces herbacées et des lichens (qui constituent la nourriture de base des Rennes). La figure 4-11 résume les principales caractéristiques de tous ces biomes. Il reste un biome continental particulier qui n’a pas été étudié  : ce sont les montagnes. En fait, en montagne, les mêmes phénomènes que ceux observés en fonction de la latitude se retrouvent. En effet, une baisse de 1°C tous les 100m de montée en altitude s’observe ce qui reproduit une baisse globale de température le long des pentes. La zonation en altitude apparaît très bien en région continentale au relief accusé. Elle s’apparente à la distribution latitudinale des grands biomes  (Fig. 4-12).
2- Les biomes marins
Le milieu marin, donne à l’échelle du globe une impression d’uniformité. C’est globalement vrai par rapport au milieu continental. Les amplitudes thermiques sont faibles : maximum 30°C entre les mers polaires et les mers tropicales (90°C pour les continents). L’amplitude de température au cours de l’année est faible pour les mers polaires et tropicales (5°C) et forte pour les mers tempérées (20°C). La salinité moyenne est de 35 g pour mille dont 27 g pour mille pour le chlore, mais cette salinité est très variable (5%o en Mer Baltique jusqu’à 200%o en Mer Morte). Les eaux océaniques sont en perpétuel mouvement sous l’effet des courants. Les océans sont soumis aux marées. Ces marées ont lieu toutes les 12h25. Les positions de la lune sont les causes de la formation des marées. La lune fait le tour de la Terre
en 24h50. Les marées sont toujours en retard par rapport à l’équinoxe de la lune à cause des frottements des masses d’eau. L’étude du milieu marin permet de distinguer plusieurs zones. La classification biologique de celles-ci sera utilisée (Fig. 4-23) :
– le milieu benthiquecorrespond au fond de l’eau et à la pellicule d’eau qui recouvre lesubstrat.
– le milieu pélagiqueest formé par les eaux qui ne sont pas en contact direct avec le substrat. Il est peuplé par deux grandes catégories d’êtres vivants : le  plancton(ensemble des organismes flottants) et le necton(animaux capables de nager). Il faut ajouter à ces deux zones, deux milieux particuliers : les estuaires et les récifs coralliens.
2-1- Les estuaires, les deltas et les mangroves
La partie terminale d’un fleuve, sensible aux marées et aux courants marins est un estuaire. Beaucoup d’estuaires sont bordés de vasières, de marais salants et de mangroves (écosystèmes formés de forêts amphibies constituées essentiellement de Palétuviers). La salinité varie dans l’espace et dans le temps, suivant le cycle quotidien des marées. Enrichis en nutriments provenant des fleuves, les estuaires font partie des milieux très productifs. Les plantes herbacées des marais salants, les algues et le phytoplancton sont les principaux végétaux des estuaires. Le milieu est aussi habité par de nombreux vers, lamellibranches fixés, crustacés décapodes et poissons comestibles. Beaucoup d’invertébrés marins et de poissons marins se reproduisent dans les estuaires où s’y arrêtent dans leur migration vers les milieux d’eau douce. Les estuaires constituent des aires de nutrition pour de nombreux oiseaux de rivage.
2-2- Les zones intertidales et benthiques
On distingue 7 couches séparées par des discontinuités marquées (Fig. 4-23) :
– Etage supralittoral : il supporte une émersion plus ou moins continue mais est humecté par les embruns et peut être immergé aux grandes marées.

– Etage médiolittoral : il supporte des émersions prolongées. C’est la zone de balancement des marées. Les populations littorales doivent faire face à la perte d’eau lors de l’émersion. Le facteur température joue en association avec la perte d’eau : dans les cuvettes la température de l’eau peut passer de 16 à 30°C. Les variations de salinité sont très élevées : les organismes doivent être euryhalins. Les   animaux mobiles ont tendance à se regrouper dans les cuvettes d’eau à marée basse ou sous les algues. En milieu sableux, les organismes fouisseurs s’enfoncent sous le sable. Il y a de nombreux animaux fixés qui adhèrent au substrat : cela leur permet de résister à l’impact des vagues et de conserver un milieu intérieur humide lors de l’émersion. Les algues aussi présentent des adaptations : cuticule épaisse et production de mucus. Elles se dessèchent à marée basse mais ont de grandes capacités de récupération lors de l’immersion.
– Etage infralittoral : sa limite supérieure correspond au niveau où les peuplements sont toujours immergés ou exceptionnellement émergés aux grandes marées. Sa
limite inférieure est celle des végétaux photophiles. Sa faune et sa flore sont semblables à celles de l’étage médiolittoral bien que moins variées et avec des
individus moins euryoeciques.

– Etage circalittoral : sa limite supérieure correspond à la disparition des végétaux photophiles, sa limite inférieure à celle des végétaux sciaphiles.
Ces quatre étages forment le système littoral (zone où il y a des végétaux). Les trois autres étages forment le système profond :
– Etage bathyal : la limite inférieure est celle des animaux qui supportent bien les variations de profondeur et de température, que ne peuvent pas dépasser les
animaux du plateau continental.
– Etage abyssal : peuplement des grands fonds, composé essentiellement de mollusques et d’échinodermes.
– Etage hadal : peuplement des grandes fosses formé de bactéries barophiles.
2-3- Zone pélagique
Elle est subdivisée horizontalement et verticalement (Fig. 4-23). Horizontalement, on distingue les provinces néritiques (au dessus du plateau continental) et océanique (le reste). Verticalement, on distingue 3 zones :
– Zone épipélagique ou euphotique (0-200m) : le milieu y est le plus agité, avec les variations thermiques les plus importantes. C’est aussi la partie la plus éclairée. La photosynthèse a lieu de 0 à 50 m. Le phytoplancton croît et se reproduit rapidement, il est à l’origine de la moitié de l’activité photosynthétique réalisée sur
la Terre. Le zooplancton est constitué de Protozoaires, de vers, de Copépodes, de Krill, de Méduses et de larves d’invertébrés. Certains poissons évoluent au gré des courants et se nourrissent du phytoplancton.
– Zone mésopélagique (200-1000m) : les variations thermiques sont très atténuées mais sous l’effet de grands courants, l’agitation des eaux persiste. La biomasse y est plus faible mais la diversité biologique se maintient grâce aux variations de profondeur du plancton. Le necton qui compose son peuplement (calmars, poissons, tortues, mammifères) monte et descend pour suivre le plancton.
– Zone bathypélagique (<1000m) : l’obscurité est totale. Les eaux sont stables thermiquement, l’agitation est très faible. Les peuplements sont très pauvres et très spécialisés. Les animaux qui y vivent possèdent de grands yeux et sont souvent luminescents pour attirer leurs proies.
2-4- Les récifs coralliens
Ils sont confinés aux eaux les plus chaudes de l’océan mondial. Les récifs coralliens sont apparus dès l’ère primaire. Ils se développent entre 20° de lattitude nord et sud. Il existe quatre types de récifs coralliens : les récifs frangeants, les récifs barrière, les récifs plate-forme et les atolls. Le plus grand d’entre eux est la grande barrière australienne : il s’étend sur plus de 2000 km et a jusqu’à 350 km de large avec une moyenne d’environ 100 km.
Chaque récif comporte toujours deux parties distinctes (Fig. 4-24) : le platier et la pente externe. La région littorale marque la transition entre le récif et la terre, le glacis externe entre le récif et le reste du milieu marin. Le platier se subdivise en un lagon et une couronne récifale. Le fond du lagon est meuble et est recouvert dans ses parties les moins profondes d’un herbier de plantes marines. Au delà de l’herbier, s’observent des débris coralliens et des horsts qui sont des colonies mortes. Enfin, au niveau de la couronne récifale, on trouve les colonies en activité. La pente externe est caractérisée par une croissance active du récif vers la mer. Des chenaux dans le platier permettent une bonne circulation de l’eau entre le lagon et la mer en fonction des marées.
Les cnidaires qui construisent les récifs sont des madréporaires. Ils ont la particularité d’élaborer le substrat solide du biotope : calcaire. Ce squelette calcaire peut peser plusieurs tonnes pour une colonie qui est formée d’individus tous semblables (multiplication végétative). Des zooxanthelles symbiotiques jouent un rôle important dans la nutrition du polype (apport de matières organiques) mais aussi dans la formation du calcaire (par pompage du dioxyde de carbone). Des algues sciaphiles profitent de l’ombre formée par les coraux pour s’installer : 70 % de la biomasse des polypes. Le lagon est un abris pour de nombreuses
espèces.

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